化石反芻類系統發育的革命——內耳迷路為高階元分類提供重要證據
反芻動物的內耳迷路圖示，以獐為例。反芻分類繪圖作者：Laura Dziomber
反芻類的內耳幾何形態學分析及系統發育示圖，繪圖作者：Laura Dziomber
（神秘的統發提供地球uux.cn）據中國科學院古脊椎動物與古人類研究所反芻類是分布最廣，多樣性最高，革命也是內耳最成功的大型植食性哺乳動物。然而反芻類的迷路系統演化關系始終令人迷惑，這是為高由于反芻類具有非常廣泛的適應性，不同類群在相似的階元據環境選擇壓力下，強烈地呈現出平行或趨同演化的重證趨勢，從而掩蓋了系統發育的化石信息。最典型的反芻分類例子莫過于叉角羚科，最早期的類系長沙外圍全球資源（電話微信189-4469-7302）長沙外圍全球資源提供全國外圍高端商務模特伴游研究將叉角羚科作為牛科的姐妹群，主要由于兩者都具有高冠齒；后來又依據角及頭骨的統發提供一些共同的形態特征，將其作為鹿科的革命姐妹群。然而，近年來分子系統發育的研究卻證實叉角羚科是長頸鹿科的姐妹群，這一結果是非常不平常的，因為傳統的形態學研究幾乎無法提供任何兩者共有的特征。雖然分子系統發育的結果往往被認為比傳統的形態學手段更加可靠，但該方法很難運用于稍早一些的化石類群，特別是反芻類在新生代具有非常龐大的化石記錄，也存在大量的化石科或亞科一級的單元，它們的高階分類位置具有很大爭議性。
2022年12月6日在自然雜志子刊《自然？通訊》上發表了一項引人注目的研究成果，該研究通過對反芻類內耳迷路進行全面的幾何形態學分析，為化石反芻類高階元系統發育帶來了全新而且可靠的研究手段。內耳迷路是埋藏在脊椎動物圍耳骨中的復雜管狀結構，高等脊椎動物在此結構中存有負責平衡和聽力的器官。哺乳動物的內耳分為前庭、半規管、耳蝸三部分，半規管負責平衡，耳蝸負責聽力。由于陸生哺乳動物感受平衡的方式和聽覺方式早已演化成型，而內耳迷路存在于圍耳骨內部，很少受到外界環境選擇壓力的影響，因此，理論上內耳迷路形態附合中性演化的原則，較少受到平行演化的影響。已經開展的靈長類、食肉類等類群內耳迷路的研究表明，其形態具有很強的系統發育的信號，是系統發育重建的有力武器。
本研究利用高分辨率CT三維重建，獲得了306件190種現生和化石反芻類的內耳迷路形態的三維數據，包括?？?30件85種，長頸鹿超科20件13種，鹿科70件46種，麝科12件9種，叉角羚科10件8種，鼷鹿科29件5種，以及其它一些分類位置不明或有爭議的類群。研究人員對以上標本進行了充分的幾何形態學分析，結果無疑是相當令人振奮的，反芻類的內耳顯示了非常強烈的系統發育信號，尤其在科一級的水平上，這種信號非常明顯，與分子重建的系統發育呈現出高度的一致性。例如，麝科與?？苾榷月沸螒B接近，尤其是兩者的側半規管插入后壺腹的位置很高，而與鹿科適中的側半規管插入位置有明顯區別，從而支持麝科與?？谱鳛榻忝萌航M成牛超科，否定了通過齒冠高度和蹠骨形態將麝科與鹿科作為姐妹群的論點；內耳迷路形態還表明，長頸鹿超科、叉角羚科與基干有角類內耳迷路形態更加接近，支持前兩者為各冠群中最先分化出來的類群，這與分子系統發育給出的結果一致。分析也進一步說明，叉角羚科的高冠齒與牛科的高冠齒顯然是獨立發展的，并且直生角（apophyseal cranial appendage）及雙淚孔也不能構成叉角羚科與鹿科關系更近的理由；同樣，都具有附生角（epiphyseal cranial appendage）的?？坪烷L頸鹿科關系也并不更接近。在長頸鹿超科中，側半規管插入后壺腹位置比其它反芻類更低，而叉角羚科則具有比其它反芻類更圓的前庭窗，這些都構成了長頸鹿超科和叉角羚科各自組成單系群的衍征。該研究也為具有圓盤狀或圓柱狀獨角的獬豸盤角鹿和柴達木獸屬于長頸鹿超科提供了更廣泛的形態學背景支持。
該研究還為一些化石反芻類的分類難題提供了重要的參考依據。例如，古鹿科作為一種早期大型類群，它的分類位置長期爭議巨大，由于其具古鹿褶的低冠齒及蹠骨遠端具骨橋，曾認為它與鹿科關系更近，但內耳的迷路的形態特征則表明它可能更接近長頸鹿超科。北美的特有類群馳鹿科，曾認為與古鹿科、長頸鹿科、或者鹿科更加接近，但內耳形態表明，它有可能是叉角羚科的姐妹群，這與馳鹿科和叉角羚科同起源于北美的地理特征符合。此外，鼷鹿科雖直接起源于基干反芻類，卻具有比其它冠群演化程度更高的內耳迷路形態，特別是它的耳蝸纏繞超過三圈而大于其它反芻類的二圈半，這些性狀反映了鼷鹿類的獨特演化趨勢。
本研究所揭示的內耳迷路形態特征，為深入研究和解決反芻類系統演化和發育難題，提供了重要的形態學證據。一方面，牙齒、角、頭骨等形態學特征，難以作為反芻類高階元系統發育關系的共衍征，尤其是反芻類牙齒演化具有保守性，并強烈受到趨同的環境選擇壓影響；另一方面，分子的系統發育研究，很難運用于時代稍早的化石。而內耳迷路的形態學，完美找到了化石材料與分子系統發育的平衡點，為揭示新生代歷史上種類最多、適應性最強的大型植食哺乳動物——反芻類的進化開拓了全新的空間，本研究因此成為反芻類化石形態學和系統發育研究的一個里程碑。
本研究由瑞士巴塞爾自然歷史博物館領導的國際反芻類研究團隊完成，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的王世騏研究員為共同作者。
全文鏈接 https://www.nature.com/articles/s41467-022-34656-0
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