五億多年前的澄江動物群中發現“節肢動物起源”的關鍵過渡型化石——“麒麟蝦”
麒麟蝦生態復原 (黃迪穎指導、年前孫捷繪圖)
麒麟蝦形態復原 (黃迪穎指導、物群物起孫捷繪圖)
麒麟蝦正模標本 (曾晗供圖)
麒麟蝦和早期節肢動物之間的演化關系 (曾晗制圖) 顏色和字母表示節肢動物第一對附肢的不同類型
（神秘的地球uux.cn報道）據中國科學院南京地質古生物研究所:近日，由中國科學院南京地質古生物研究所朱茂炎研究員領導的現節型化“寒武紀大爆發”研究團隊，經過多年的關鍵過渡材料收集和工作積累，在我國云南五億多年前的石麒澄江動物群中發現了解答“節肢動物起源”之謎的關鍵過渡型化石——“麒麟蝦”。該成果11月5日在英國《自然》（Nature）雜志上在線發表。麟蝦
在距今約5.2億年前的億多源寒武紀時代，動物界中幾乎所有的年前現代動物門類在極短的時間內爆發式出現，并形成了地球上最早的江動復雜食物網和海洋動物生態系統。這一里程碑式的物群物起重大生命演化事件，被稱為“寒武紀大爆發”。中發肢動一個半世紀前，現節型化達爾文就在《物種起源》一書中特別提到，以三葉蟲為代表的多門類復雜動物在寒武紀的突然出現，令他深感困惑，成為對進化論的巨大挑戰。
1984年由南京古生物所科學家在云南發現的“澄江動物群”更加凸顯了“寒武紀大爆發”的突發性，將這一謎題的科學研究推向新高潮。澄江動物群化石發現表明，包括脊椎動物在內，幾乎所有現代動物門類在5.2億年前都已經出現了。30多年以來，澄江動物群中已發現屬于20多個動物門類的280多種動物化石，完整展現了當時的動物群落面貌。由于特殊的埋藏條件，這些化石保存了五億多年前動物精美的軟軀體解剖學信息，為揭秘動物門類起源之謎提供了獨一無二的直接線索。
澄江動物群中，節肢動物占據了主導地位。從寒武紀大爆發開始，節肢動物便是地球上最成功的動物之一。包括蝴蝶、螃蟹、蜈蚣、蜘蛛以及已滅絕的三葉蟲在內，這些人們熟知的動物都是節肢動物。它們都具有硬化的表皮和分節的身體，以分節的附肢為特征，比如：感覺用的觸角、捕食用的鉗子、行走用的腿。節肢動物占據了當今地球上大約80%的動物物種數，也是動物界中個體數量最多的動物，在海、陸、空各種環境和極端環境都存在。然而，一百多年來，關于節肢動物起源的問題一直是生物進化研究的一個重要科學難題，吸引并困擾著一代又一代的科學家。
澄江動物群中的節肢動物大多屬于已滅絕的早期節肢動物類群，保存了精細的生物解剖學信息，為解答“節肢動物起源之謎”提供了寶貴的化石證據。這些化石吸引了古生物學、比較解剖學、發育生物學和演化生物學等多學科領域的關注，成為當今生物進化的研究熱點之一。數十年來，有關這些化石在節肢動物起源和早期演化中的位置以及它們之間的譜系關系更是爭議不休。
研究團隊此次在澄江動物群中發現了一種罕見的節肢動物，其身體造型奇異，嵌合了多種寒武紀動物的形態特征，類似中國傳統神話中“四不像”瑞獸“麒麟”，因而被命名為“麒麟蝦”(Kylinxia)。
借助多種技術手段，研究團隊對麒麟蝦化石進行了精細的解剖學研究。通過掃描電鏡元素分析，論證了神經組織和消化系統等在化石中通常難以保存的軟軀體構造。比較解剖學研究表明，麒麟蝦的身體具有明顯的真節肢動物特征，包括硬化的表皮、愈合的頭殼、多節的軀干和分節的腿肢。然而，麒麟蝦的頭部卻又整合了節肢動物祖先類型的形態構造，包括寒武紀怪物——奧帕賓海蟹(Opabinia)特有的五只眼睛，以及寒武紀巨型捕食動物——奇蝦(Anomalocaris)的捕食前附肢。所以，麒麟蝦嵌合了節肢動物祖先類型和真節肢動物的形態特征，是一種罕見的嵌合動物。
為尋找麒麟蝦的演化位置、揭示其演化意義，研究團隊中的曾晗博士在對中國澄江動物群和加拿大布爾吉斯頁巖數萬塊節肢動物化石多年觀察研究的基礎上，整合了“節肢動物起源和早期演化”領域的二十多個形態數據集，編碼了該領域最新的一個包括81個分類群和283個性狀的數據矩陣，采用多種模型和參數進行了演化樹重建。譜系發生分析結果一致表明，麒麟蝦的演化位置位于真節肢動物的最根部，處于奇蝦類和其它真節肢動物之間。
因此，麒麟蝦代表了節肢動物起源過程中的關鍵過渡類型，它首次填補了從奇蝦類到真節肢動物之間巨大的演化空白，為真節肢動物一系列關鍵演化創新的起源提供了重要參考點，例如硬化的表皮、分節的腿肢和愈合的頭部。
同時，麒麟蝦的研究也為解析寒武紀真節肢動物之間的譜系關系提供了最新線索。例如，撫仙湖蟲類或等刺蟲類等類群曾被認為是真節肢動物的原始類型。麒麟蝦的發現和新的譜系分析改變了這些認識，支持了大附肢類和螯肢類是真節肢動物中更基干的類型，而等刺蟲類、全足類（包括三葉蟲）和撫仙湖蟲類則屬于朝有顎類演化的支系。
值得關注的是，有關節肢動物第一對附肢的演化問題也是“節肢動物起源和早期演化”研究的核心內容之一。在冠群節肢動物中，有顎類的第一對附肢是感覺型的觸角，而螯肢類的第一對附肢則是捕食型的螯肢。麒麟蝦的發現揭示了節肢動物第一對附肢的演化新模式，它的嵌合特征有力支持了奇蝦類的爪狀前附肢和大附肢類的鉗狀附肢是同源的。該研究重建的演化模型表明，以奇蝦和麒麟蝦為代表，節肢動物第一對附肢的原始類型是多節的捕食型附肢，但在螯肢類和有顎類的起源過程中經歷了完全不同的演化路徑。在螯肢類的起源過程中，第一對附肢的肢節數逐步減少，演化出了鉗狀的螯肢，保留了捕食功能。而在有顎類的起源過程中，第一對附肢逐漸失去了捕食功能，最終特化為感覺型的觸角。
該成果得到了中國科學院戰略性前沿先導科技專項（B類）、國家自然科學基金委、江蘇省基礎研究計劃、現代古生物學和地層學國家重點實驗室的大力支持。
論文相關信息：Zeng, H., Zhao, F., Niu, K., Zhu, M., Huang, D., 2020. An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages. Nature, https://doi.org/10.1038/s41586-020-2883-7.
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